КОНСТРУКЦИОННАЯ ТИПОЛОГИЯ МОЗГОВОГО ЧЕРЕПА ЧЕЛОВЕКА

Цель работы: создание конструкционной типологии мозгового черепа человека, основанной на морфогеометрических показателях его устойчивости к внешним механическим воздействиям.

Научная новизна заключается в том, что в работе впервые 1) получены гипотетические промежуточные формы черепа в филогенезе, обеспечивающие возможность создать адекватное представление о динамике его эволюционных преобразований; 2) проведено сравнительное топографическое исследование каналов боковой линии и диплоических каналов; 3) использована модель Тьюринга для анализа конструкции мозгового черепа позвоночных; 4) обнаружена точка минимальной изменчивости мозгового черепа человека, рекомендуемая в качестве центрирующей; 5) осуществлено сочетание стереометрической реконструкции черепа с краниотригонометрией, разработаны картоиды и трехмерная модель трабекулярного и парахордального отделов черепа человека, позволяющая выбрать оптимальные проекции для суждения о пространственной организации этих отделов; 6) предлагается принцип выделения типов мозгового черепа человека как более "продвинутых" в направлении филогенетических или онтогенетических преобразований; 7) выявлен "альтернативно-варьирующий принцип распределения костной ткани"; 8) изучены в комплексе морфогеометрические параметры конструкционной устойчивости к внешним механическим воздействиям (диаметры черепа, толщина кости и ее слоев); 9) осуществлен конституциональный подход к мозговому черепу и разработана его конструкционная типология.

Теоретическая значимость. Выявлена гомотопия каналов боковой линии и диплоических каналов. Показано соответствие отделов черепа модели Тьюринга. Обнаружена точка минимальной изменчивости черепа. Предлагается выделение типов мозгового черепа по развитию отделов черепа и по величине неотенических признаков. Описана сочетанная онтогенетическая изменчивость последних. Выделены черепа с "орбитопеталией" или "отикопеталией" в конструкционном "отико-орбитальном" комплексе. Предлагаются модели аппроксимации формы черепа. Обоснована необходимость дифференцирования функции мозгового черепа как вместилища головного мозга и как оболочки, защищающей его от внешних механических воздействий. Прослежены тенденции преобразований и изменчивость конструкционной устойчивости мозгового черепа в антропогенезе с позиций теории оболочек вращения. Фило-онтогенетические преобразования мозгового черепа описаны как компромиссная оптимизация оболочки. Рассчитана "скорость грацилизации". Описано варьирование размеров и формы мозгового черепа в антропогенезе между полюсами "макрокрании" и "микрокрании", а также полюсами "сферы" и "золотой пропорции" при ведущих тенденциях к микрокефализации и брахикефализации ("сферизации черепа"). Рассмотрена роль принципа энергетического минимума как ведущего фактора изменчивости мозгового черепа. Показан "надрасовый" характер морфогеометрических показателей конструкционной устойчивости. Изучены половая и возрастная изменчивость диаметров черепа, толщины компактных пластинок и диплоэ, связи конфигурации швов и диаметров черепа, степени облитерации швов и макроструктуры костей. Описаны закономерности возрастных изменений диаметров и макроструктуры костей мозгового черепа человека. Оценена степень предположительного влияния пренатального стресса на макроструктуру костей мозгового черепа. Осуществлен конституциональный подход к мозговому черепу и разработана типология его "локальной конституции" с выделением маргинальных морфогеометрических комплексов (краниотипов).

Практическая ценность. Предложена методика вычисления морфологического показателя устойчивости мозгового черепа человека к внешним механическим воздействиям и приведены его контрольные величины, полученные при измерениях как непосредственно на черепах, так и на рентгенограммах черепов мужчин и женщин с наличием или отсутствием переломов костей мозгового черепа, а также черепов вне зависимости от половой принадлежности, наличия или отсутствия переломов. Разработана схема краниотипирования, включающая критерии выделения и диагностики типов конструкционной устойчивости мозгового черепа человека (краниотипов), делающая возможным выделение групп риска и благополучия по морфогеометрическим параметрам устойчивости мозгового черепа к внешним механическим воздействиям, что имеет значение для изучения патогенеза черепно-мозговой травмы и ее диагностики. В связи с этим результаты работы могут найти применение в судебно-медицинской экспертизе черепно-мозговой травмы, в нейрохирургии и нейрорентгенологии. Представленные в работе угловые характеристики латеральных стенок глазниц и, особенно, пирамид височных костей могут быть использованы в анализе компьютерных томограмм при разработке хирургических доступов к основанию черепа. Предлагается метод аппроксимации формы мозгового черепа человека в любых произвольно выбранных проекциях, основанный на линейной и параболической интерполяциях, который может найти применение в сравнительной анатомии, антропологии и судебной медицине. Выявленная точка минимальной изменчивости может быть использована в качестве центрирующей в сравнительных краниологических исследованиях. Предложены уравнения прямолинейной регрессии, асимптотические и параболические функции, позволяющие определить следующие параметры: 1) ожидаемую среднюю толщину костей мозгового черепа по абсолютному возрасту ископаемой находки; при этом если реальная толщина костей превышает ожидаемую, то кости могут быть охарактеризованы как "матуризованные", если же реальная средняя толщина меньше ожидаемой, это может свидетельствовать о грацилизации костей; 2) емкость искусственно деформированных сарматских черепов по произведению продольного, поперечного и высотного диаметров; 3) продольный, поперечный диаметры черепа и их произведение по возрасту, а также один диаметр по другому в мужских черепах детей, подростков и юношей 1-21 лет и в период 1-20 лет в женских черепах, что может быть использовано в диагностике нарушений формообразования черепа; 4) возрастную принадлежность черепа по величинам продольного, поперечного диаметров и их произведения в мужских черепах лиц 1-21 лет и в период 1-20 лет в женских черепах, что может быть использовано в качестве вспомогательного метода уточнения возрастной принадлежности черепа в детском, подростковом и юношеском возрасте при судебно-медицинском отождествлении личности по костным останкам; 5) толщину наружной, внутренней пластинок и диплоэ, общую толщину костей свода черепа человека по возрасту, что может быть использовано для расчета контрольных величин при судебно-медицинской экспертизе фрагментированного черепа, патологоанатомическом исследовании костей черепа, или оценке макроструктуры удаленных при трепанации черепа костных фрагментов, исследовании биомеханических свойств кости.

1. Конструкционная устойчивость мозгового черепа возникает в результате адаптации к экстремальному элиминирующему панойкуменному фактору механической травмы, который, наряду с принципом минимизации массы и энергии, а также обеспечением оптимальной емкости, обусловливает изменчивость размеров, формы мозгового черепа и макроструктуры его костей между полюсами "макрокрании" и "микрокрании", "сферы" и "золотой пропорции", "грацильности" и "массивности".

2. Морфогеометрические параметры конструкционной устойчивости мозгового черепа включают его основные диаметры как показатели конфигурационной устойчивости, а также толщину костей и их слоев как показатели структурной устойчивости. Эти признаки, имея фундаментальную адаптивную ценность для существования человека в любой среде, относятся к видовым и представляют собой "надрасовые" морфологические черты.

3. Объективно существующим комплексом адаптивных морфогеометрических параметров, являющихся интегральными показателями размеров и формы мозгового черепа (диаметры), макроструктуры (толщина костей, компактных пластинок и диплоэ), определяющих и отражающих его конструкционную устойчивость и профиль индивидуального развития, является "краниотип". Наиболее контрастные маргинальные комплексы этих маркеров выделены при осуществлении "олиготипического" подхода в краниотипологии, адекватность которого подтверждена различиями вероятности возникновения перелома костей мозгового черепа в разных краниотипах.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 17-ти местных, 7-ми Всероссийских, 3-х Всесоюзных, 9-ти Международных конференциях, съездах, конгрессах, симпозиумах и совещаниях: Всесоюзной конференции по функциональной морфологии (Новосибирск, 5-7 июня 1984 года); школе-семинаре ВНОАГЭ по количественным методам в морфологии (Куйбышев, 12 июня 1986 года); 10-м Всесоюзном съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Винница, 17-19 сентября 1986 года); 2-м Всероссийском съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Ленинград, 14-15 декабря 1988 года); конференции Саратовского медицинского института "Макро-микро-морфометрия: теоретические и прикладные аспекты" (Саратов, 1989 год); конференции "Современные проблемы медицинской антропологии" (Тюмень, 1990 год); научно-практической конференции "Новые приложения морфометрии и математическое моделирование в медико-биологических исследованиях" (Харьков, 9-11 октября 1990 года); на серии конференций "Научно-теоретическое обеспечение подготовки студентов педвуза" (Саратов, 1990, 1993, 1994, 1996 гг.); научно-практической конференции "Структурно-функциональные компоненты в органах висцеральных систем в норме и патологии" (Харьков, 1-3 октября 1991 года); научно-практической конференции "Экология и здоровье" (Саратов, 1991 год); Всероссийской конфренции "Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структурные преобразования органов" (Астрахань, 1991 год); научной конференции "Проблемы современной краниологии" (Санкт-Петербург, 1993 год); 2-й Всероссийской конференции "Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных" (Саратов, 16-18ентября 1993 года); конгрессе Ассоциации морфологов (АГЭ) (Тюмень, 1994 год); международной научной конференции "Индивидуальная анатомическая изменчивость органов, систем, тканей человека и ее значение для практики" (Полтава, 1994 год); научно-практической конференции по законченным научным исследованиям (Саратов, 1994 год); International confererence "Somatotypes of children" (Tartu, Estonia. June, 15-18, 1994); 3-й Всероссийской научной конференции "Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования клеток, тканей и органов человека и животных" (Волгоград, 27-29 июня 1995 года); 1-м международном конгрессе по интегративной антропологии (Тернополь, 25-29 сентября 1995 года); 7th Tartu International Anthropological Conference, (Tartu, 29 May-2 June 1995); конференции "Анатомо-хирургическое и экспериментальное обоснование оперативных вмешательств" (Саратов, 1996); 3-м Конгрессе Международной Ассоциации морфологов, международном конгрессе "Физическая культура, спорт и здоровье нации" (Санкт-Петербург, 12-15 июня 1996 года); конференции "Структурно-функциональная организация органов и тканей в норме, патологии и эксперименте"; 3-ей Международной конференции стран СНГ по функциональной нейроморфологии "Колосовские чтения-97" (Санкт-Петербург, 7-8 апреля 1997 года); 58-й научной конференции молодых ученых и студентов СГМУ (Саратов, 1997 год); Российской научно-практической конференции "Экология, здоровье и природопользование" (Саратов, 10-11 сентября 1997 года); конференции "Актуальные вопросы современной неврологии" (Саратов, 1997); конференции "Пластичность и реактивность организма, органов, тканей и клеток" (Бишкек, 1997 год); "Принципи пропорцii, симетрii, структурноi гармонii та математичного моделировання в морфологii: Матерiали мiжнародного симпозiума, Вiнниця, 5-9 травня 1997 року; Всероссийском симпозиуме "Морфологические проблемы пульмонологии" (Саратов, 15-16 сентября 1998 года); "Античный мир и мы": Материалы и тезисы конференции.- Саратов, 16-17 апреля 1999 года; "Технологии обучения и творческий потенциал учителя": Матер. научно-метод. конф.- Саратов, 1999; 4-м съезде Российских морфологов с международным участием.- Ижевск, 17-19 июня 1999 г.; 18 th Congress of the Polish Anatomical society with international participation.- Gdansk, Poland, 26-29. 06.1999.; конференции "Гигиена окружающей среды и экология человека" (Саратов, 1999 год).

Публикации. По материалам диссертации опубликованы 75 печатных работ, получено 1 авторское свидетельство на изобретение.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 516 страницах машинописного текста (299 страниц собственно текста), иллюстрирована 120 рисунками и содержит 53 таблицы. Состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, изложения результатов собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов и списка использованной литературы, который включает 886 источников (491 названий на русском и 395 - на иностранных языках).

Если заменить традиционно используемый поперечно-продольный указатель на обратный - продольно-поперечный, то соотношение минимального продольного и максимального поперечного диаметров могло бы наблюдаться в гипотетическом "сферическом" черепе, а соотношение максимального продольного и минимального поперечного диаметров - в гипотетическом черепе с соотношением диаметров, близким "золотой пропорции" (рис.1).

а б в

Рис. 1. Гипотетические формы мозгового черепа "полюса сферы" (а), "полюса золотой пропорции" (б) и среднее реальное соотношение продольного и поперечного диаметров черепа человека (в)

Анализировали сканированные изображения черепов, на которых отмечали гомотопичные точки, а компьютерные преобразования производили с помощью программного обеспечения "Video Craft GIF Animator". Производили сглаживание контура мозгового черепа программным путем. Программное обеспечение "3D Studio MAX" было использовано с целью создания трехмерных моделей отделов мозгового черепа человека. Использовали также краниотригонометрическую программу. В качестве наиболее близкой аппроксимации формы мозгового черепа выбраны срединные поверхности половины эллипсоида вращения, а также сферических куполов разной степени пологости.

Методической основой выделения типов конструкционной устойчивости мозгового черепа человека явился подход к мозговому черепу как трехслойной оболочке (роль наружных слоев выполняют компактные пластинки, а в роли заполнителя выступает диплоэ), жестко закрепленной по краю основания черепа, приближающейся по форме к половине эллипсоида вращения или к полусфере с различной степенью пологости, переменной толщиной и осями переменной величины (основные диаметры черепа). На основании этих морфогеометрических параметров рассчитан морфологический показатель устойчивости (МПУ) мозгового черепа.

При подходе к мозговому черепу как трехслойной оболочке, в которой роль наружных слоев выполняют компактные пластинки, а в качестве заполнителя выступает диплоэ,

Преобразование (морфинг) узловых линий модели Тьюринга для эллипса в границы эмбриональных компонентов мозгового черепа позвоночных, выполненное с помощью программного обеспечения "Video Craft GIF Animator" позволило выявить соответствие закономерностей формирования его основных отделов (переднего клиновидно-решетчатого, образующегося за счет окостенения эмбриональных трабекулярных хрящей, и заднего, затылочно-ушного, образующегося за счет окостенения эмбриональных парахордальных хрящей и ушных капсул) этой модели. Сопоставление компартментов модели Тьюринга, эмбриональных компонентов мозгового черепа позвоночных и костных пластин пластронов черепах демонстрируют универсальность модели Тьюринга для эллипса в описании подобных биологических конструкций (рис. 2).

Рис. 2. Основные теоретические узловые (пограничные) линии и компартменты, предсказанные моделью Тьюринга для эллипса. Исходные отделы (эмбриональные компоненты) мозгового черепа позвоночных

С помощью программного обеспечения "3DStudio MAX" составлены картоиды (чертежи-схемы) трабекулярного (клиновидно-решетчатого) и парахордального (затылочно-ушного) отделов мозгового черепа человека и их трехмерная модель (рис. 3).

а б

Рис. 3. Схемы а - горизонтальной проекции и б - сагиттальной проекции границы трабекулярного и парахордального отделов мозгового черепа человека

Показано, что минимальной изменчивостью в мозговом черепе обладает точка, расположенная между этими отделами в срединной плоскости, которая в дефинитивном строении черепа лежит на отрезке, соединяющем круглые отверстия. Представляется, что она может быть рекомендована в качестве центрирующей в краниологических исследованиях.

По средним арифметическим значениям стереотопометрических координат краниометрических точек построена схема сагиттальной проекции мозгового черепа, которая объединена с краниотригонометрической схемой, что позволило дать наиболее полную характеристику формы мозгового черепа в латеральной норме (рис. 4).

Рис. 4. Схема сагиттальной проекции и краниотригонометрическая схема мозгового черепа человека

Выявлена положительная связь изменчивости неотенических признаков мозгового черепа человека - угла изгиба основания черепа и угла плоскости большого отверстия с франкфуртской горизонталью. Обнаружена отрицательная связь величины угла плоскости большого отверстия с возрастом.

Анализ трансформаций изображений черепов стереоспондильных амфибий сделал возможным реконструкцию промежуточных форм. Каналы боковой линии, трансформируясь вместе с гомологичными костями, демонстрируют изменчивость своей формы в зависимости от конфигурации черепа. Сравнительный анализ проекции каналов боковой линии на череп опоссума с топографией диплоических каналов крыс демонстрирует гомотопию проекции каналов боковой линии и преобладающего типа расположения диплоических каналов - выраженных продольных анастомозов в лобно-теменно-затылочной области. В свою очередь, в черепе человека анастомозы между лобным, височным и затылочным диплоическими каналами образуют продольный диплоический канал, формирование которого начинается в раннем детском возрасте, и который в виде дуги соединяет диплоические каналы той или другой стороны мозгового черепа, представля я собой основной элемент дефинитивного диплоического русла. Учитывая гомологию костей черепа, можно сделать вывод о гомотопии диплоических каналов и каналов боковой линии. Все различия объясняются лишь отличиями формы черепа и олигомеризацией костей черепа. Представляется, что выявленная гомотопия диплоических каналов и каналов боковой линии представляет собой независимо приобретенное сходство (параллелизм) в строении гомологичных покровных костей черепа, обусловленное общностью механизмов морфогенеза и общими свойствами организации, связанными с конструктивными ограничениями, в частности, распределением напряжений в костях.

Реконструкция изменчивости мозгового черепа в антропогенезе, осуществлена путем преобразования сагиттальных обводов черепов шимпанзе, австралопитека KNM-ER 406, синантропа 11 и Схул 5. Выраженное преобладание высоты свода черепа по Швальбе от линии глабелла - инион в черепах австралопитека и синантропа по сравнению с черепом шимпанзе может быть обусловлено различиями строения затылочной области, связанными с вертикализацией тела: в черепах австралопитека и синантропа точка инион расположена ниже, чем в черепе шимпанзе. Сагиттальные обводы мозгового черепа синантропа и черепа Схул 5 отличаются общими размерами (главным образом, высотой мозгового черепа) и положением лобной чешуи, что отражает, адаптивное увеличение объема головного мозга и изменение его формы (развитие лобных долей) на этом этапе антропогенеза, тогда как различия затылочной области невелики (рис. 5).

Результатом анализа формы мозгового черепа человека с помощью линейной и параболической интерполяций явился вывод о том, что в качестве наиболее близкой аппроксимации формы (модели) мозгового черепа могут быть выбраны срединные поверхности половины эллипсоидов вращения и сферических куполов разной степени пологости вплоть до "полного" сферического купола ("полусферы"). С использованием пологих сферических куполов достигается наиболее адекватная аппроксимация сагиттальных и фронтальных контуров мозгового черепа шимпанзе, австралопитека, архантропов и части палеоантропов. В свою очередь у "протокроманьонцев" и неоантропов в качестве наиболее адекватной модели выступают "полный" сферический купол и купола, очерченные по половине эллипсоидальных поверхностей. С позиций теории оболочек принципиальные различия воздействия этих куполов на опорную конструкцию связаны с наличием (у пологих сферических куполов) и отсутствием (у "полного" сферического купола и купола, очерченного по половине эллипсоидальной поверхности) горизонтальной составляющей силы воздействия. В качестве "опорного кольца", работающего на растяжение ("воспринимание распора") в черепах шимпанзе, австралопитеков, архантропов и части палеоантропов выступают надглазничный и затылочный валики, на выраженность которых влияет величина продольного диаметра черепа и высота его свода. Происходящее в антропогенезе увеличение высоты мозгового черепа и изменение его конфигурации с формы пологого сферического купола на форму "полного" сферического купола (или купола, очерченного по половине эллипсоидальной поверхности) приводит сначала к уменьшению "распора", а затем - и к исчезновению выступающих в роли "опорного кольца", надглазничного и затылочного валиков.

Исследование изменчивости толщины костей мозгового черепа в антропогенезе включало сглаживание изменений толщины костей по методу наименьших квадратов и по экспоненте, а также регрессионный анализ толщины костей мозгового черепа и абсолютного возраста гоминид. Средняя толщина костей мозгового черепа исследованных гоминид составляет 6,60 мм и колеблется от 9,47 у синантропов до 4,77 мм в черепах из Солютре. Для определения средней толщины костей мозгового черепа (ТК, мм) по абсолютному возрасту (АВ, тыс. лет) ископаемой находки предлагается следующее уравнение прямолинейной регрессии: ТК=0,01АВ+6,2± 1 (мм). Исходя из величины коэффициента прямолинейной регрессии (0,01 мм), можно сделать заключение о "скорости грацилизации" костей мозгового черепа: в течение каждых десяти тысячелетий толщина костей мозгового черепа уменьшалась в среднем на 0,1 мм (или на 1 мм каждые 100 тыс.лет) и стала меньше почти в 2 раза (9,47 мм у синантропов и 4,77 мм в черепах из Солютре). При известном абсолютном возрасте ископаемой находки можно установить ожидаемую среднюю толщину костей мозгового черепа с точностью до 1 мм. При этом, если реальная толщина костей превышает ожидаемую, то кости мозгового черепа могут быть охарактеризованы как "матуризованные" и, наоборот, если реальная средняя толщина меньше ожидаемой, то это может свидетельствовать о грацилизации костей мозгового черепа.

Размеры мозгового черепа подчиняются закону нормального распределения и варьируют независимо друг от друга. В онтогенезе они меняются более значительно, чем форма мозгового черепа. Диаметры черепа мужчин завершают рост к первому периоду зрелого возраста, тогда как диаметры черепа женщин, менее значительно увеличиваясь в первые двадцать лет, продолжают расти и в первом периоде зрелого возраста. Отмечено некоторое увеличение поперечного диаметра черепа мужчин и уменьшение продольного диаметра черепа женщин во втором периоде зрелого возраста. Основными тенденциями преобразования мозгового черепа в онтогенезе, протекающими с постоянным уменьшением скорости и более выраженными в мужских черепах, являются приближение черепа к "полюсу золотой пропорции", а также "макрокефализация и "матуриза-ция", связанные с увеличением вместимости мозгового черепа и толщины костей. Обнаружена достоверная положительная связь продольного диаметра со степенью зубчатости ламбдовидного и венечного швов, а поперечного диаметра - со степенью зубчатости сагиттального шва. Степень облитерации швов, прежде всего на внутренней поверхности мозгового черепа, увеличивается с ростом толщины диплоэ и общей толщины костей. Онтогенетические изменения общей толщины костей мозгового черепа и диплоэ аппроксимированы функциями асимптотического роста, отражающими закономерность уменьшения скорости нарастания толщины с возрастом. Возрастная динамика толщины компактных пластинок аппроксимирована параболическими функциями с одним максимумом, которые отражают закономерность увеличения их толщины к зрелому возрасту и дальнейшего уменьшения (рис. 6).

Рис. 6. Возрастные изменения толщины внутренней, наружной компактных пластинок и диплоэ (ТВ, ТН, ТД) мозгового черепа человека

Отмечена минимальная флуктуирующая асимметрия толщины внутренней компактной пластинки, что может свидельствовать об уменьшении степени влияния стрессовых факторов на макроструктуру костей "снаружи внутрь". Толщина кости на уровне глабелла - опистокранион не связана со средней толщиной кости. Возрастное увеличение толщины кости на этом уровне в черепе женщин происходит "за счет" размеров полости черепа, тогда как в черепе мужчин направлено "вовне", обусловливая в значительной степени величину продольного диаметра.

Таблица

Разработанная конструкционная типология мозгового черепа соответствует, с одной стороны, представлениям о том, что морфологический тип черепа в наибольшей степени определяется его главными размерами, а с другой стороны, согласуется с данными о зависимости прочности мозгового черепа от его формы, связи частоты костной травмы с толщиной костей мозгового черепа, зависимости устойчивости мозгового черепа от трехслойной "сэндвичеобразной" структуры его костей.

Если эволюционные преобразования, приводящие к расовой и популяционной изменчивости мозгового черепа человека, связаны с адаптацией к постепенно и постоянно действующим слабым влияниям, зависящим от географических условий ареала, то эволюционные преобразования мозгового черепа как конструкции, защищающей головной мозг от внешних механических воздействий, возникают в результате адаптации к экстремальным элиминирующим факторам, действующим панойкуменно (травма). Это находит отражение в преобразованиях черепа, происходящих после прекращения действия отбора по объему мозга в условиях постоянства климато-географических факторов, и свидетельствует об относительной независимости формирования расовых (популяционных) и конструкционных особенностей мозгового черепа: краниотип представляет собой панойкуменный адаптивный тип, проявляющийся независимо от этноса, расы или условий существования популяций. Конструкционная устойчивость мозгового черепа человека подчиняется действию стабилизирующего отбора, результатом которого является элиминация морфологически неустойчивого краниотипа с большими радиусами кривизны и малой толщиной костей. Морфологически-неустойчивый краниотип по аналогии с понятиями "аномалия конституции" характеризуется наличием таких морфологических особенностей, которые недостаточно обеспечивают функцию защиты головного мозга или определяют неадекватность по отношению к внешним механическим воздействиям. В черепе, относящемуся к этому типу, по сравнению с черепами других краниотипов при идентичных характеристиках внешнего механического воздействия, более вероятно возникновение перелома костей черепа. То есть, внешние механические воздействия являются фактором отбора, определяющим селективные преимущества трех других краниотипов по сравнению с морфологически-неустойчивым. В онтогенезе прослеживается общая тенденция изменения устойчивости черепа от конфигурационной, обусловленной малыми радиусами кривизны, к структурной, обусловленной большой толщиной костей.

Морфологические показатели устойчивости статистически значимо не отличаются в черепах мужчин и женщин при некоторой слабо выраженной тенденции к преобладанию в черепах женщин, что объясняется отсутствием достоверных половых различий в толщине кости в сочетании с меньшими диаметрами женских черепов. В черепах мужчин с относительно более высокой частотой встречается структурно-устойчивый краниотип (с большой толщиной костей), а в черепах женщин конфигурационно-устойчивый (с малыми радиусами кривизны). Эти, впрочем статистически недостоверные, различия частоты встречаемости разных краниотипов в мужских и женских черепах (как и мужских и женских черепов в разных краниотипах) связаны с половым диморфизмом размеров черепа.

4. Ведущая тенденция преобразований мозгового черепа в антропогенезе, представляя собой компромиссную оптимизацию оболочки, направлена к грацильным черепам "полюса сферы", то есть высоким брахикранным формам, обеспечивающим максимальную емкость и высокую конструкционную устойчивость при минимальных затратах материала. Она проходит между эволюционными векторами, направленными либо к черепам с высокой конструкционной устойчивостью (не соответствующим ведущему адаптивному принципу минимизации массы за счет своей выраженной матуризации), либо к черепам с большой емкостью (не имеющей на стадии палеоантропа и неоантропа селективной значимости).

5. Выраженность толщины кости на уровне глабелла - опистокранион, проявляясь в степени развития надглазничного и затылочного рельефа и находясь в зависимости от величины горизонтальной составляющей силы воздействия свода черепа на кости лица и основание черепа, уменьшается в соответствии с принципом минимизации массы при увеличении высоты свода ("сферизации") черепа или приближении его формы к половине эллипсоида вращения.

6. Морфогеометрические параметры конструкционной устойчивости мозгового черепа включают его основные диаметры как показатели конфигурационной устойчивости, а также толщину костей и их слоев как показатели структурной устойчивости. Эти признаки, имея фундаментальную адаптивную ценность для существования человека в любой среде, относятся к видовым и представляют собой "надрасовые" морфологические черты.

7. Подчиняясь закону нормального распределения и варьируя независимо друг от друга, показатели конфигурационной устойчивости связаны с показателями структурной устойчивости посредством швов. Чем выше зубчатость шва и, тем самым, площадь контакта костей, тем больше диаметр, зависящий от аппозиции костной ткани в этом шве, которая, в свою очередь, связана с макроструктурой костей: степень облитерации швов, прежде всего на внутренней поверхности свода черепа, увеличивается с ростом толщины диплоэ и общей толщины кости.

8. Основными тенденциями преобразований мозгового черепа в онтогенезе, более выраженными в мужских черепах и протекающими с постоянным уменьшением скорости, являются приближение черепа к "полюсу золотой пропорции", а также "макрокефализация" и "матуризация", связанные с увеличением емкости и толщины костей. Эти изменения приводят к смене конфигурационной устойчивости, обусловленной малыми диаметрами при малой толщине костей, структурной устойчивостью, обусловленной большой толщиной костей при больших диаметрах.

9. Размеры мозгового черепа в онтогенезе меняются более значительно, чем его форма. Диаметры черепа мужчин завершают рост к первому периоду зрелого возраста, тогда как диаметры черепа женщин, менее значительно увеличиваясь в первые двадцать лет жизни, продолжают расти и в первом периоде зрелого возраста. Отмечаются также некоторое увеличение поперечного диаметра черепа мужчин и уменьшение продольного диаметра черепа женщин во втором периоде зрелого возраста.

10. Толщина кости на уровне глабелла-опистокранион не связана со средней толщиной кости. Увеличение толщины кости на этом уровне в черепе женщин происходит "за счет" размеров полости черепа, тогда как в черепе мужчин направлено "вовне", обусловливая в значительной степени величину продольного диаметра. Минимальная флуктуирующая асимметрия толщины внутренней компактной пластинки свидетельствует о том, что степень влияния стрессовых факторов на макроструктуру костей мозгового черепа человека уменьшается "снаружи внутрь".

11. Объективно существующим комплексом адаптивных морфогеометрических параметров, являющихся интегральными показателями размеров и формы мозгового черепа (диаметры), макроструктуры (толщина костей, компактных пластинок и диплоэ), определяющих и отражающих его конструкционную устойчивость и профиль индивидуального развития, является "краниотип". Наиболее контрастные маргинальные комплексы этих маркеров выделены при осуществлении "олиготипического" подхода в краниотипологии и краниотипировании, адекватность которого подтверждена различиями вероятности возникновения перелома костей мозгового черепа в разных краниотипах.

12. Выделены следующие краниотипы: а) морфологически-устойчивый, с большой толщиной кости и малыми диаметрами; б) структурно-устойчивый, с большой толщиной кости и большими диаметрами; в) конфигурационно-устойчивый, с малыми диаметрами и малой толщиной кости; г) морфологически-неустойчи вый тип с малой толщиной кости и большими диаметрами.

Внедрение результатов исследования и рекомендации по их использованию. Материалы диссертации используются в отделении интервенционной радиологии Городской клинической больницы №1 при диагностике черепно-мозговой травмы. При этом, как отмечают специалисты, внедрение способствует диагностике переломов костей мозгового черепа. Материалы диссертации внедрены в лекционные курсы 14 кафедр 10 вузов России: кафедр анатомии человека Саратовского, Самарского, Ростовского государственных медицинских университетов, Ижевской, Волгоградской, Дагестанской, Ивановской, Кемеровской государственных медицинских академий (лекционный курс "Опорно-двигательный аппарат" по теме "Краниология"), кафедр нейрохирургии, судебной медицины ("Черепно-мозговая травма"), оперативной хирургии и топографической анатомии ("Топографическая анатомия головы") Саратовского государственного медицинского университета, кафедр дефектологии, валеологии и методики обучения Педагогического института Саратовского государственного университета им. Н.Г.Чернышевского ("Анатомия и физиология детей и подростков", "Опорно-двигательный аппарат"), кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Казанского государственного медицинского университета ("Скелетные ткани"); в научно-исследовательскую работу кафедр анатомии человека 7 вузов России: Самарского государственного медицинского университета, Ижевской, Волгоградской, Ярославской, Дагестанской, Ивановской, Кемеровской государственных медицинских академий. Материалы диссертации могут быть эффективно использованы в практике нейрохирургии и нейрорентгенологии, судебно-медицинской экспертизе черепно-мозговой травмы.

2. Стереометрический анализ структуры диплоэ костей свода черепа человека// Тезисы докладов Всесоюзной конференции по функциональной морфологии, Новосибирск, 5-7 июня 1984.- Новосибирск,- 1984.- С.22. (соавт. Зайченко А.И.).

3. Пубертатный скачок роста толщины костей свода черепа человека// Архив анатомии, гистол. и эмбриол.- 1985.- Т.88, №5.- С.81-82.

4. Взаимосвязи планиметрических характеристик костей свода черепа плода// Деп. в ВИНИТИ 22.05.1985, №3505-85.

5. Структурная организация свода черепа человека// Тезисы докладов 10-го Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов, Винница, 17-19 сентября 1986 г.- Полтава, 1986.- С.323. (соавт. Сперанский В.С., Зайченко А.И.).

6. Определение длины плода по размерам переднего родничка// Судебно-мед.экспертиза.- 1986.- Т.29, №4.- С.29-31.

7. Способ определения внутриутробного возраста трупа плода// А.с. №1277450 (приоритет 06.12.84). Зарегистрировано 15.08.86.

8. Количественный анализ и математические модели возрастной динамики макроструктуры костей свода черепа человека// Информативность количественных методов в морфологии. - Куйбышев, 1987. - С.46-48. - Деп. в ВИНИТИ 20.02.87г. №1187- В87.

9. Возрастные изменения структурной организации свода черепа человека// Тезисы докладов 2-го Всероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов.- Ленинград, 14-15 декабря 1988г.М., 1988.- С.116-117. (соавт. Сперанский В.С., Зайченко А.И.).

10. Взаимосвязи степени облитерции швов и макроструктуры костей свода черепа человека// Макро-микроморфометрия: теоретические и прикладные аспекты: Тезисы докладов конференции СМИ. - Саратов, 1989.- С.12-14.

11. Конструкционная типология мозгового черепа человека// Современные проблемы медицинской антропологии: Материалы конференции.- Тюмень, 1990.-С.49-51.

12. Морфометрия мозгового черепа человека и моделирование его конструкционной устойчивости к внешним механическим воздействиям// Новые приложения морфометрии и математическое моделирование в медико-биологических исследованиях: Тезисы докладов научно-практической конференции, Харьков, 9-11 октября 1990.- Харьков, 1990.- С.81.

13. Конструкционная типология мозгового черепа человека// Научно-теоретическое обеспечение подготовки студентов педвуза: Методические рекомендации и указания. Вып.2.- Саратов, 1990.- С.87-88.

14. Возрастная и индивидуальная изменчивость ориентации структурно-функциональных единиц костей мозгового черепа человека// Структурно-функциональные компоненты в органах висцеральных систем в норме и патологии: Тезисы научно-практической конференции, Харьков, 1-3 октября 1991.- Харьков: ХОП ВНМТО, 1991.- С.91. (соавт. Зайченко А.И.).

15. Экологические факторы изменчивости мозгового черепа человека// Экология и здоровье: Тезисы докладов научно-практической конференции.- Саратов, 1991.- С.54-56. (соавт. Сперанский В.С.).

16. Морфологические особенности черепов с искусственной деформацией// Влияние антропогенных факторов на морфогенез и структурные преобразования органов: Материалы Всероссийской конференции.- Астрахань, 1991.- С.145. (соавт. Сперанский В.С.).

17. Локальная конституция мозгового черепа человека// Новости спортивной и медицинской антропологии.- 1991.- Вып.2 (6).- С.68-69.

18. Основы краниотипологии: локальная конституция и изменчивость мозгового черепа человека// Новости спортивной и медицинской антропологии.- 1991.Вып.3 (7).- С.46-47.

19. Возрастные преобразования локальной конституции мозгового черепа человека// Научно-теоретическое обеспечение подготовки студентов педвуза: Методические рекомендации и указания. Вып.5.- Саратов, 1993.- С. 56.

20. Диагностика аномалий формирования свода черепа плода// Проблемы современной краниологии: Материалы научной конференции.- СПб, 1993.- С.26.

21. Филогенетическая изменчивость конструкционной устойчивости мозгового черепа человека// Проблемы современной краниологии: Материалы научной конференции.СПБ, 1993.- С.26-27.

22. Сопряженное разнообразие размеров мозгового черепа человека в период его роста// Проблемы современной краниологии: Материалы научной конференции.- СПб, 1993.- С.27-28. (соавт. Зайченко А.И.).

23. Медицинская краниотипология: изменчивость конструкционной устойчивости и локальная конституция мозгового черепа человека// Актуальные проблемы медицинской морфологии: Морфологический сборник статей медвузов России. Вып.2, Ч.2.- Ижевск: Изд-во Удмуртского ун-та, 1993.С.247-253.

24. Изменчивость конструкционной устойчивости мозгового черепа человека в антропогенезе// Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных: Материалы 2-й Всероссийской конференции, Саратов, 16-18 сентября 1993.- Ч.1. Саратов: Изд-во СГУ.- С.21.

25. Механическая травма как антропогенный фактор преобразований мозгового черепа человека// Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования органов, тканей, клеток человека и животных: Материалы 2-й Всероссийской конф., Саратов, 16-18 сентября 1993.- Ч.1.Саратов: Изд-во СГУ.- С.22.

26. Изменчивость морфогеометррических критериев конструкционной устойчивости мозгового черепа человека// Матер. конгресса Ассоциации морфологов (АГЭ), Тюмень, 23-25.О6.1994.- Морфология.- 1993.- Т.105, №9-10.- С.79.

27. Морфологические параллели топографии диплоических каналов черепа человека и каналов боковой линии черепа рыб и земноводных// Морфология.- 1993.- Т. 105, №9-10.- С.153-154. (соавт. Сперанский В.С., Зайченко А.И.).

28. Индивидуальная изменчивость конструкционной устойчивости мозгового черепа человека// Индивидуальная анатомическая изменчивость органов, систем, тканей человека и ее значение для практики: Материалы международной научной конференции.- Полтава, 1994.- С.235-236. (соавт. Сперанский В.С.).

29. Гомотопия диплоических каналов черепа человека и каналов боковой линии черепа рыб и амфибий// Материалы 3-го съезда АГЭ РФ, Тюмень, 21-23 июня 1994.- Тюмень, 1994.- С.189-190. (соавт. Сперанский В.С., Зайченко А.И.).

30. Конструкция и структурные корреляции отделов черепа человека// Материалы научно-практической конференции по законченным научным исследованиям. Ч.1.- Саратов: Изд-во СМИ, 1994.- С.15-17. (соавт. Сперанский В.С., Алешкина О.Ю., Анисимова Е.А., Загоровская Т.М.).

31. Конструкционная краниотипология// Научно-теоретическое обеспечение профессиональной подготовки студентов педвуза: Методические рекомендации и указания. Вып.6.- Саратов, 1994.- С.84.

32. Морфогеометричекие показатели конструкционной устойчивости мозгового черепа человека и краниотипология// Актуальные вопросы медицинской морфологии: Морфологический сборник статей медвузов Pоссии. Вып.3.- Ижевск: Изд-во Удмуртского ун-та, 1994.- С.71-77.

34Динамика плотностных характеристик свода черепа в возрастном аспекте// Российские морфологические ведомости.- М., 1994.- С.64. (соавт. Алешкина О.Ю., Карнаухов Г.М., Загоровская Т.М., Анисимова Е.А., Юдин А.К.).

35. Craniotypes of children// Somatotypes of children: International confererence. 2.- Tartu, Estonia. June, 15-18, 1994.- Tartu: Tartu Ulikool, 1994.- P.70-72.

36. Экологические аспекты краниологии: флуктуирующая асимметрия мозгового черепа человека// Влияние антропогенных факторов на структурные преобразования клеток, тканей и органов человека и животных: Материалы 3-й Всероссийской научной конференции, Волгоград, 27-29 июня 1995г.- Волгоград, 1995.- С.125. (соавт. Сперанский В.С.)

37. Точка минимальной изменчивости мозгового черепа человека как центрирующая в краниологических исследованиях// Макро- и микроморфология: Межвузовский сборник научных работ.- Саратов, 1995.- Вып.3.- С.89-91.

38. Морфологические особенности черепов с искусственной деформацией// Макро- и микроморфология: Межвузовский сборник научных работ.- Саратов, 1995.- Вып.3.- С.166-169. (соавт. Сперанский В.С., Зайченко А.И.).

39. Топография диплоических каналов черепа человека и каналов боковой линии рыб и земноводных:трансформационный подход// Макро- и микро-морфология: Межвузовский сборник научных работ.- Саратов, 1995.- Вып.3.- С.169-172. (соавт. Сперанский В.С., Зайченко А.И.).

40. Гомотопия диплоических каналов черепа человека и каналов боковой линии черепа рыб и земноводных// Российские морфологические ведомости.-1995.- №2.- С.48-51.

41. Конструкционный подход в краниотипологии// Сборник научных работ: Материалы 1-го международного конгресса по интегративной антропологии (Тернополь, 25-29 сентября 1995).- Тернополь, 1995.- С.314-315. (соавт. Сперанский В.С.).

42. Constructional typology of human cerebral cranium// Papers on anthropology. 4: Proceedings of the 7th Tartu International anthropological Conference, 29 May-2 June.- Tartu: University of Tartu, Centre of physical anthropology, 1995.- P.255-258.

50. Флуктуирующая асимметрия как показатель нарушения индивидуального развития при действии стрессовых факторов/ Методические рекомендации.- Саратов: Изд-во СГМУ, 1997.- 6с. (соавт. Анисимова Е.А.).

51. Конструкционная типология мозгового черепа человека// Морфология.- 1997.- Т.111, №2.- С.102-105.

52. Связь степени зубчатости швов и диаметров мозгового черепа человека// Тезисы докладов 58-й научной конференции молодых ученых и студентов СГМУ.- Саратов: Изд-во СГМУ, 1997- С.106-107. (соавт. Трунилин А.А., Овсянников Д.И.).

53. Угловые характеристики латеральных стенок глазниц и пирамид височных костей// Тезисы докладов 58-й научной конференции молодых ученых и студентов СГМУ.- Саратов: Изд-во СГМУ, 1997- С.106-107. (соавт. Агафонова Е.В.).

54. Изменчивость и адаптации мозгового черепа человека в экологическом аспекте// Экология, здоровье и природопользование: Тезисы докладов секции "Экология и здоровье" Российской научно-практической конференции, Саратов, 10-11 сентября 1997.- Саратов, 1997- .С.34-35. (соавт. Анисимова Е.А.).

55. Флуктуирующая асимметрия как показатель нарушения стабильности индивидуального развития при действии стрессовых факторов// Экология, здоровье и природопользование: Тезисы докладов секции "Экология и здоровье" Российской научно-практической конфренции, Саратов, 10-11 сентября 1997.- Саратов, 1997.- С. 35-36. (соавт. Анисимова Е.А.).

56. Морфометрическая характеристика крыловидно-верхнечелюстной щели// Актуальные вопросы современной неврологии: Материалы конфренции.- Саратов: Изд-во СарГМУ, 1997.- С.120-121. (соавт. Анисимова Е.А., Сперанский В.С., Алешкина О.Ю., Загоровская Т.М., Музурова Л.В..).

57. Изменчивость морфометрических и пространственных характеристик затылочно-позвоночной области// Актуальные вопросы современной неврологии: Материалы конференции.- Саратов: Изд-во СарГМУ, 1997.- С.121. (соавт. Анисимова Е.А., Сперанский В.С., Алешкина О.Ю., Загоровская Т.М., Музурова Л.В..).

58. Проекционные отношения и изменчивость зрительного нерва и глазничного отверстия зрительного канала// Актуальные вопросы современной неврологии: Материалы конференции.- Саратов: Изд-во СарГМУ, 1997.- С.131-132. (соавт. Анисимова Е.А., Сперанский В.С., Загоровская Т.М., Алешкина О.Ю., Музурова Л.В.).

59. Возрастная изменчивость конструкционной устойчивости мозгового черепа человека// Актуальные вопросы современной неврологии: Материалы конференции.- Саратов: Изд-во СарГМУ, 1997.- С.132. (соавт. Анисимова Е.А., Сперанский В.С., Алешкина О.Ю., Загоровская Т.М., Музурова Л.В..).

60. Морфология и стереотопометрия отверстий и каналов костного неба// Актуальные вопросы современной неврологии: Материалы конференции.- Саратов: Изд-во СарГМУ, 1997.- С.145. (соавт. Анисимова Е.А, Сперанский В.С., Музурова Л.В., Алешкина О.Ю., Загоровская Т.М..).

61. Стеретопометрия трабекулярного и парахордального отделов мозгового черепа человека// Морфология.- 1997.- Т.112, №5.- С.81-83. (соавт. Анисимова Е.А., Сперанский В.С., Алешкина О.Ю.).

62. Теменное отверстие// Пластичность и реактивность организма, органов, тканей и клеток: Сборник научных трудов.- Бишкек, 1997.- С. 50-53. (соавт. Зайченко А.И.).

63. Математическое моделирование и флуктуирующая асимметрия макроструктуры костей мозгового черепа человека// Принципи пропорцii, симетрii, структурноi гармонii та математичного моделировання в морфологii: Матерiали мiжнародного симпозiума, Вiнниця, 5-9 травня 1997 року. Вiнниця, 1997.- С.72-74.

64. Определение типа конструкционной устойчивости мозгового черепа человека// Судебно-мед.экспертиза.- 1998.- Т.41, №1.- С.8-10. (соавт. Анисимова Е.А.).

65. Краниологические корреляты верхних дыхательных путей// Морфологические проблемы пульмонологии: Материалы Всероссийского симпозиума, Саратов, 15-16 сентября 1998 года.- Саратов: Изд-во СарГМУ, 1998.- С.74-75. (соавт. Анисимова Е.А., Сперанский В.С., Загоровская Т.М., Алешкина О.Ю., Музурова Л.В.).

66. Основы конструкционной типологии мозгового черепа человека// Российские морфологические ведомости.- 1998.- N3-4.- С.31-35. (соавт. Анисимова Е.А.).

67. Становление речи в антропогенезе: краниологические аспекты// Античный мир и мы: Материалы и тезисы конференции. Саратов, 16 - 17 апреля 1999.- Саратов: Изд-во ГосУНЦ "Колледж", 1999.- Вып.5.- С.60-63.

68. Краниологические аспекты становления речи в антропогенезе// Технологии обучения и творческий потенциал учителя: Матер. научно-метод. конф.- Саратов, 1999.- С.103-104.

69. Диаметры черепа и масса головного мозга// Материалы 4го съезда Российских морфологов с международным участием. Ижевск, 17-19 июня 1999 г./ Российские морфологические ведомости.- М., 1999.- № 1-2.- С.71-72. (соавт. Гладилин Ю.А., Анисимова Е.А.).

70. Изменчивость костного неба и основания черепа// Материалы 4-го съезда Российских морфологов с международным участием. Ижевск, 17-19 июня 1999 г./ Российские морфологические ведомости.- М., 1999.- № 1-2.- С.140. (соавт. Сперанский В.С., Алешкина О.Ю., Музурова Л.В., Анисимова Е.А.).

71. Изменчивость угла изгиба основания черепа и ориентации плоскости большого отверстия// Материалы 4-го съезда Российских морфологов с международным участием. Ижевск, 17-19 июня 1999 г./ Российские морфологические ведомости.- М., 1999.- № 1-2.- С.140. (соавт. Сперанский В.С., Алешкина О.Ю., Музурова Л.В., Анисимова Е.А.).

73. Стереотопометрия краниовертебральной области человека// Макро- и микроморфология: Межвузовский сборник научных работ.- Саратов: Изд-во СГМУ, 1999.- Вып.4.- С.73-76. (соавт. Анисимова Е.А., Алешкина О.Ю.).

74. Состояние и перспективы медицинской краниологии// Макро- и микроморфология: Межвузовский сборник научных работ.- Саратов: Изд-во СГМУ, 1999.- Вып.4.- С.81-85. (соавт. Сперанский В.С., Анисимова Е.А.).

75. Флуктуирующая асимметрия как эпигенетическая мера пренатального стресса// Гигиена окружающей среды и экология человека: Сборник научных работ.- Саратов: Изд-во СГМУ, 1999.- С.55-56. (соавт. Анисимова Е.А., Алешкина О.Ю., Загоровская Т.М.).